En la sección anterior, hemos visto cómo dos proteínas reguladoras evitan que las cabezas de miosina completen el golpe. Sólo el aumento de iones de calcio en el sarcoplasma permite la liberación de esta "seguridad" colocando el interruptor en la posición "on". Es precisamente la presencia de calcio en el entorno intracelular lo que determina el inicio de los complejos eventos quimio-mecánicos que subyacen a la contracción muscular.
El aumento del calcio sarcoplásmico es el resultado final del control nervioso fino. La activación de la contracción ocurre solo cuando el músculo esquelético recibe una señal de su nervio motor.
Además de las estructuras nerviosas, la presencia del llamado retículo sarcoplásmico es muy importante. En el interior hay una alta concentración de iones de calcio.
El retículo sarcoplásmico.
El retículo sarcoplásmico es una estructura canalicular en red, que abarca por completo cada fibra muscular, socavándose en los espacios internos entre una miofibrilla y la otra. Al examinarlo con atención, puede observar dos estructuras particulares:
RETICULARES: están formados por canalículos longitudinales (que acumulan iones Ca2 +) que, junto con la anastomosis, convergen en estructuras tubulares más grandes, llamadas cisternas terminales, que concentran y secuestran el Ca2 +, y luego lo liberan cuando llega un estímulo adecuado.
TUBULOS TRANSVERSOS (túbulos en T): invaginaciones de la membrana celular (sarcolema), estrechamente asociadas con los tanques finales. La membrana que los cubre, al estar en contacto directo con el sarcolema, es libre de comunicarse con el líquido extracelular (fuera de la célula).
La TUBULO TRASVERSO + TERMINAL CISTERNS (en sus lados) constituye la llamada TRIADA FUNCIONAL.
La estructura particular de los túbulos transversales permite la transmisión rápida del potencial de acción, sin latencias, dentro de la fibra muscular.
El túbulo transversal está regulado por un receptor de proteína dependiente de voltaje, cuya activación al alcanzar el potencial de acción estimula la liberación de Ca2 + de las cisternas terminales. El aumento de la concentración de estos iones representa el evento inicial de contracción muscular.
Los fundamentos de la contracción muscular.
El impulso nervioso, originado centralmente y transportado por las motosuronas, alcanza el nivel de la placa motriz y se propaga dentro de la fibra muscular gracias al sistema tubular membranoso. El potencial de acción y la consiguiente despolarización del sarcolema determinan la liberación de Ca2 + de los tanques del retículo sarcoplásmico. Estos iones, que interactúan con el sistema de regulación troponina-tropomiosina, causan la liberación del sitio activo sobre la actina y la consiguiente formación de puentes de actomiosina (ver artículo dedicado).
Una vez que se ha agotado el estímulo que dio lugar a la contracción, la relajación muscular tiene lugar a través de un proceso activo dependiente de ATP, cuyo objetivo es devolver los iones de calcio al retículo sarcoplásmico (restableciendo el efecto inhibitorio del sistema troponina-tropomiosina). y favorecer la disolución del puente actomiosina.
Inervación de los músculos.
La contracción de las fibras musculares es el resultado de un estímulo nervioso que se ejecuta a través de una motoneurona alfa hasta que alcanza la placa motriz. El cuerpo motor de esta neurona motora se encuentra en el asta ventral de la sustancia gris de la médula espinal.
Más fibras musculares, unidas por características anatómicas y fisiológicas similares, están inervadas por una sola motoneurona. Cada una de estas fibras recibe aferencias de una sola motoneurona.
El número de fibras controladas por la motoneurona es inversamente proporcional al grado de finura y precisión del movimiento requerido para el músculo que las contiene. Los músculos extraoculares, por ejemplo, soportan la motilidad del bulbo con extrema precisión; por esta razón, cada neurona motora inerva muy pocas fibras musculares. En otras regiones del cuerpo, donde no se requiere mucha delicadeza, la proporción puede ir de 1: 5 a 1: 2000 - 1: 3000. En general, el músculo es más pequeño y la unidad motora es más pequeña.
 | El complejo que consiste en la motoneurona espinal alfa, su fibra eferente (que sale y va a la periferia que transmite el impulso) y las fibras musculares controladas, constituye la unidad neurofuncional más simple del músculo, llamada: UNIDAD DE NEUROMOTORIO. La unidad neuromotora es la entidad funcional más pequeña del músculo que puede ser controlada por el sistema nervioso. |
Al contrario de lo que uno podría pensar, las fibras nerviosas de una unidad motora no están todas dirigidas a las fibras vecinas. De hecho, las fibras musculares que pertenecen a una unidad dada se mezclan con las fibras que pertenecen a otras unidades motoras. Esta disposición particular permite una distribución espacial más amplia de la fuerza generada por las unidades motoras y una menor tensión entre los haces de fibras.
Además, las unidades neuromotoras no son todas iguales. Se clasifican según el tiempo de contracción, el pico de fuerza generado, el tiempo de relajación y el tiempo de fatiga. Esto permite distinguir las unidades motoras en:
- lente tipo I (o S de "Lento" o SO de "Glucolítico Lento")
- Tipo rápido IIb (o FF de "Fatiga rápida" o FG "Glicolítico rápido")
- tipo intermedio IIa (o FR de "resistencia a la fatiga rápida" o FOG "glicolítico de oxidación rápida").
Cada unidad motora está formada por fibras musculares con características homogéneas. Las fibras resistentes, por ejemplo, todas son para unidades motoras lentas, y viceversa para unidades rápidas.
