Ver también: ácidos biliares; excreción biliar de drogas
La bilis es una solución acuosa isotónica producida por el hígado y consiste principalmente en agua (95%), electrolitos, lípidos (ácidos biliares, colesterol y fosfolípidos), proteínas y pigmentos (bilirrubina); Su pH es ligeramente básico.
Todos los días el hígado produce en promedio 600 ml de bilis; La cantidad secretada está influenciada por el tipo de dieta (aumenta después de la ingesta de alimentos ricos en grasas), por la frecuencia y la consistencia de las comidas, por algunas drogas y por el ritmo circadiano (es mayor en la noche en comparación con el día).
Hacia el final de su viaje, el conducto biliar común fluye hacia el conducto pancreático principal y, finalmente, a través del lado izquierdo del duodeno, fluye hacia la papila de Vater.
La velocidad a la que la bilis fluye hacia el intestino está regulada por las fibras contráctiles que forman el esfínter de Oddi. Este anillo muscular, contraído durante el ayuno y relajado durante la fase intestinal de la digestión, evita el reflujo del contenido entérico en los conductos biliares; además, en condiciones de ayuno, se opone a la resistencia al paso de la bilis que, al no poder verter en el duodeno, atraviesa el conducto cístico y se vierte en la vesícula biliar. Dentro de esta vejiga, la bilis se acumula y se concentra progresivamente (hasta un 10%); esta reabsorción involucra agua, cloruro de sodio y bicarbonatos, mientras que las sales biliares, los pigmentos y los lípidos no se reabsorben y se concentran cada vez más.
El colesterol, al ser insoluble en la bilis, tendería a precipitarse en microcristales (cálculos); esta eventualidad se evita por la presencia de sales biliares y fosfolípidos (lecitinas) que, al incorporarla en las micelas, evitan su cristalización. Sin embargo, puede suceder que la bilis esté sobresaturada con colesterol y que ésta se deposite en agregados sólidos llamados cálculos; por este motivo, dado que la eliminación biliar del colesterol es directamente proporcional a la síntesis endógena y la cantidad introducida con la dieta, una dieta balanceada reduce el riesgo de que este lípido precipite en su forma cristalina.
El vaciamiento de la vesícula biliar se produce en relación con las comidas y está favorecido por la hormona colecistoquinina (CCK), producida por la mucosa del duodeno en respuesta al paso de los contenidos gástricos (llamado quimo), especialmente si son ricas en grasas. Esta hormona realiza una triple acción: induce un aumento de la secreción biliar (acción colerética); estimula la contracción de la vesícula biliar (acción colagoga); favorece la liberación del esfínter de Oddi, permitiendo así el flujo de salida de la bilis hacia el duodeno. Otra hormona, llamada secretina, tiene la capacidad de aumentar el flujo de bilis (propiedades coleréticas); Otras hormonas, como el péptido intestinal vasoactivo (VIP), el glucagón y la somatostatina, favorecen la liberación de la vesícula biliar e inhiben su contracción.
Sales biliares y función biliar.
La secreción de bilis es esencial para la digestión y absorción de los lípidos, gracias a la presencia de sales biliares. Estas moléculas, los derivados polares del colesterol, son anfipáticas, ya que están formadas por una "cara" liposoluble y una "espalda" soluble en agua, completas con cargas negativas hacia afuera (definidas como anfifáticas o anfifílicas, una molécula que contiene un grupo hidrófilo e hidrófobo, el ejemplo más clásico son los fosfolípidos que forman la membrana celular).
Después de colocarse en el intestino, las sales biliares se insertan en las gotas de lípidos con su porción liposoluble. De esta manera, reducen la cohesión entre los diversos triglicéridos, emulsionando los glóbulos grasos en pequeñas micelas y aumentando el área accesible a enzimas pancreáticas específicas, llamadas lipasas, agentes de la digestión de lípidos. La mezcla continua de los contenidos intestinales, favorecida por las contracciones peristálticas, también contribuye a la división de las células lipídicas en moléculas mucho más pequeñas.
Todo el proceso, que toma el nombre de emulsión, es irreversible porque la riagregación de lípidos se evita por la carga eléctrica negativa asociada con el componente soluble en agua de las sales biliares, que estabiliza la emulsión rechazando las distintas micelas.
Además de facilitar la digestión y absorción de la grasa y las vitaminas liposolubles, la bilis neutraliza la acidez de las secreciones gástricas (HCl), estimula la peristalsis intestinal y ejerce una acción antiséptica contra la flora bacteriana, inhibiendo los fenómenos putrefactos.
A través de la bilis, los productos derivados de la degradación de la hemoglobina (bilirrubina), sustancias con una acción tóxica o farmacológica y otras de naturaleza endógena (hormonas tiroideas, estrógenos, etc.) también se eliminan del cuerpo.
Bilis, sales biliares y colesterol.
No hay mecanismos bioquímicos de degradación del colesterol en los seres humanos; por lo tanto, la única forma de eliminación de este lípido es su secreción en la bilis y su conversión a sales biliares. Todos los días, el hígado convierte 200-400 mg de colesterol en ácidos biliares "primarios", representados por el ácido cólico y el ácido quenodesoxicólico, en una proporción de 2: 1. Estos ácidos biliares primarios se liberan del hígado en forma conjugada con el grupo amina de glicina o taurina; Los ácidos biliares conjugados con glicina (ácidos glicólicos y ácidos quenodesoxicólicos) están presentes en cantidades tres veces más altas que los ácidos derivados de la conjugación con taurina (taurocromática y quenodesoxicólica).
La mayoría de estas sales (alrededor del 90%) se reabsorben y devuelven al hígado a través del círculo portal, y luego se secretan nuevamente en los jugos biliares. A nivel colónico, algunas bacterias metabolizan los ácidos biliares "primarios" que no se absorben al convertirlos en ácidos biliares "secundarios" (ácidos desoxicólicos y litocolicos), de los cuales aproximadamente el 20% se absorbe y se transmite nuevamente al hígado a través del círculo enterohepático.
Un sujeto adulto que sigue una dieta balanceada produce en promedio 7-20 gramos de ácidos biliares al día, de los cuales solo se eliminan 200-500 mg en las heces (una cantidad que aumenta si la dieta es rica en fibra). El colesterol libre presente en la bilis se reabsorbe en un 50%.
